В направлении кита

Порой вернуться куда-то сложнее, чем начать все c чистого листа. Это верно и биологически: эволюция не идет вспять, так что приспособления к новым условиям жизни не развиваются из ниоткуда, а опираются на прошлые — порой диаметрально им противоположные. Четыреста миллионов лет назад кистеперые рыбы задышали воздухом, очутились на суше и стали амфибиями, которым вода нужна в гораздо меньшей степени, затем появились те, кто умеет размножаться вовсе без воды. Но полсотни миллионов лет назад некоторые из них начали путь обратно, в воду. Их потомки — современные китообразные — не выходят на сушу даже ради размножения. Между древними и нынешними китами — пропасть физиологических проблем, которые им пришлось частично параллельно, частично последовательно решать анатомическими адаптациями.

Китообразные — потомки парнокопытных, а по каким-то классификациям и вовсе одни из них. Ближайшие живые наземные родственники китов — бегемоты. Первые киты вроде пакицета (жил на территории современного Пакистана 49–48 миллионов лет назад) внешне были похожи на головастых собачек. Кстати, тогда среди копытных встречались и хищники — мезонихии.

Что сподвигло предков китообразных подобно своим прадедам рыбам вновь окунуться в воду, точно никто не знает. Может, там пряталась желанная добыча, а может, они сами служили для кого-нибудь обедом и пытались скрыться от недругов, как сейчас это делает водяной оленек. В любом случае, китам приходилось то погружаться, то всплывать.

Проблема 1: надо глубоко нырнуть, а потом всплыть

Даже если (особенно если) животное не все время проводит в воде, чтобы доставать что-то с глубины или прятаться на ней, нужно уметь нырять. Этого не выйдет, если плотность тела ниже плотности воды. Ну а если она, напротив, существенно выше, первый нырок может стать последним. Потому что всплывать тоже надо уметь.

У современных китообразных плотность костей ниже, чем, скажем, у коз или оленей. Но пришли они к этому не сразу: сначала плотность костей, наоборот, повысилась. Их микроструктура начала меняться еще до того, как передние конечности стали походить на плавники, а задние редуцировались. Древние китообразные из группы археоцетов — пакицет, амбулоцет и подобные — 50–48 миллионов лет назад при дайвинге полагались на кости и мышцы. Их скелет стал плотнее, чем у наземных млекопитающих, чтобы им проще было уходить на дно. А всплывали и выходили на сушу они, по-видимому, за счет мускулов.

Пакицет плавал, загребая лапами. Он статично регулировал плотность тела, повысив ее за счет очень тяжелых костей, в которых были малоактивны остеокласты — клетки, прорежающие живое вещество кости. Но потом эволюция китов «передумала», и они начали использовать динамические механизмы контроля: уменьшение и увеличение объема легких. У дорудонов, живших 40–36 миллионов лет назад, плотность костей уже начала снижаться, а у современных китов она ниже, чем у наземных парнокопытных.

Мы знаем об этом благодаря гистологическим исследованиям ребер современных и ископаемых китообразных, а также некоторых других водных и наземных животных (последних использовали в качестве контроля).

«Воздушное» изменение плотности тела удобнее: чтобы держаться у поверхности, можно вдохнуть поглубже и стать за счет этого «легче» воды, и выдохнуть покрепче, дабы нырнуть, став «тяжелее». Также предполагают, что менять плотность тела некоторым китообразным вроде кашалота помогает еще и спермацет — та самая жировая подушка в голове, из которой еще недавно делали свечи. На глубине холоднее, и она твердеет и становится плотнее, а ближе к поверхности, где теплее, она «разжижается». Спермацет появился около 34 миллионов лет назад с одними из первых зубатых китов.

У продвинутых китов, которые уже хорошо ныряют глубоко и надолго, появляется другая проблема: декомпрессионная (кессонная) болезнь. Она возникает главным образом из-за того, что с изменением давления меняется растворимость азота в жидкостях тела: чем давление выше, тем она больше. Азот в организме ни на что не тратится, поэтому его не становится меньше, пока не выдохнешь. Из-за этого во время быстрого всплытия кровь в буквальном смысле вспенивается — это азот образует пузырьки, способные повредить стенки сосудов и другие важные структуры.

Чтобы такого не происходило, при погружении китообразные — не сознательно, конечно — максимально сужают просвет сосудов во всех органах, кроме мозга и сердца, которые надо постоянно «кормить» кислородом, тоже присутствующем в крови. В остальные части тела в этот момент кровь практически не поступает, зато и от пузырьков азота они защищены. От гипоксии китовые органы спасаются благодаря улучшенному миоглобину, эффективно сохраняющему кислород.

Если судить по заряду поверхности молекулы миоглобина, который во многом определяет способность этого вещества связываться с кислородом, получается, что одним из первых стал нырять базилозавр 45–36 миллионов лет назад. Но умел ли он так сужать сосуды, мы пока не знаем: у ископаемых китообразных не сохранилось столько мягких тканей, чтобы это понять.

Проблема 2: ничего не видно и не слышно

И акустический импеданс, и показатель преломления у воды не такие, как у воздуха. Поэтому с ушами и глазами, заточенными на работу в воздушной среде, под водой делать нечего. В те времена, когда китообразные высматривали в воде добычу с суши и потом ныряли за ней, «наземные» органы чувств еще можно было использовать, и то с трудом, но при переходе на полностью водный образ жизни — вряд ли.

Наземное ухо усиливает колебания воздуха (звуки) за счет системы полостей и мембран. Ушная раковина собирает звуковые волны, они попадают на барабанную перепонку, подхватываются вибрациями слуховых косточек и попадают на овальное окно, площадь которого меньше, чем у барабанной перепонки. Жидкость во всей этой цепочке встречается еще дальше, она служит проводником звука только в улитке внутреннего уха. Жидкость колеблется, эти колебания воспринимают погруженные в нее волосковые клетки. Разница импеданса воздуха и жидкости способствует восприятию звуков. Извлекать из нее выгоду тоже помогают мембраны — перепонки и «окна».

У рыб есть только внутреннее ухо, и улитка его тоже заполнена жидкостью. Тем не менее, чувствительные клетки в нем одним концом прикреплены к отолитам — «камешкам» плотнее воды, а кроме того, рядом с ними есть воздушные полости. Различия в колебаниях трех сред эффективно активируют волосковые клетки — видимо, одна жидкость бы так не смогла.

В воде ушные раковины, во-первых, очень мешают эргономично перемещаться, так что у всех, кто живет в воде, они редуцированы. Во-вторых, ухо в воде уже окружено жидкостью — и та будет в него заливаться, если не закрывать наружный слуховой проход. В таких условиях разница физических свойств сред не имеет большого значения, потому что среда фактически одна.

Поэтому у китообразных наружный слуховой проход закрылся, ушная раковина пропала, а главный уловитель и усилитель звуков — жировые подушки в основании нижней челюсти, по одной с каждой стороны, а вместо барабанной перепонки — костная барабанная пластинка.

У пакицета, который под воду еще не «переехал», ухо было еще вполне наземным, преображение началось примерно 45 миллионов лет назад с ремингтоноцетид и протоцетид, а дорудоны и базилозавры уже имели «морское» строение органа слуха.

Говорить под водой тоже не слишком удобно, ведь при этом надо либо выдыхать, либо (так умеют не все) вдыхать. Поэтому зубатым китам пришлась особенно кстати эхолокация (а усатые к ней не способны, они издают «обыкновенные» звуки): кроме того, что она заменяет зрение на глубине и обоняние в воде, она позволяет кричать, не открывая рта. Тут, как и со слухом, опять помогает жир. Полголовы у кашалота занимает линза из жира переменной плотности — мелон. Она усиливает и максимально широко распространяет звуковые волны, которые появляются в воздушных мешках под дыхалом.

Глазам в воде тоже пришлось поменяться. Помимо того, что эта среда преломляет свет не так, как воздух, она еще и поглощает довольно большую его часть, из-за чего с глубиной быстро падает освещенность.

Высмотреть что-то в таких условиях сложно, но можно. Для этого надо изменить форму глаза: сделать роговицу плоской, а хрусталик круглым (у нас наоборот). Кроме того, капризные колбочки в сетчатке, которым для работы нужна хорошая освещенность, замещаются более неприхотливыми палочками. Пусть вторые не обеспечивают такой же цветопередачи, она и не особенно нужна в мутной воде.

Воздушно-жировая машинерия для восприятия и генерации звуков в ходе эволюции все увеличивалась, носовые отверстия все отодвигались от передней части черепа к задней, и места для обонятельной системы оставалось все меньше. Ее изменения задели и тех, кто не пользуется мелоном и прочими структурами для эхолокации. У всех китообразных редуцировано и число обонятельных рецепторов, и их многообразие, и объем обонятельных луковиц.

Все это привело к тому, что усатые и зубатые киты (последние особенно) почти ничего не чуют. Но все-таки начисто они обоняния не лишились: поведенческие исследования показывают, что некоторые дельфины способны различать запах рыбы и морепродуктов, а усатые киты — зоопланктона. Учитывая, что обоняние — это в первую очередь способность воспринимать пахучие вещества, содержащиеся в воздухе, потеря не критичная: все равно искать пищу им надо в воде, а не над водой. Соответственно, и со вкусом у китообразных не густо: ощущать его особенно нечем, даже генов соответствующих рецепторов (за исключением рецепторов соленого) нет.

Проблема 3: морской водой не напьешься

Полсотни миллионов лет назад древнейшие киты вроде пакицета плавали в пресной воде, но уже через пять миллионов лет перебрались в море. Это вычислили по содержанию изотопа кислорода-18 в зубах ископаемых китообразных: чем больше его в объекте, тем чаще он контактировал с морской водой. В зубах ремингтоноцетов содержится столько изотопа кислорода-18, что становится ясно: их чаще использовали в морской воде, чем на суше или в воде пресной. Современные китообразные почти все морские — за исключением речных дельфинов.

«Переезд» из пресной воды в соленую — непростое приключение для почек. Они выводят соединения азота и некоторые минеральные ионы, но не в твердом ви